И.П.Павлов PRO ET CONTRA - Павлов Иван Петрович - Страница 150

Оценивая вклад Павлова в методы изучения функций пище варительных желез, следует отметить, что значение разработок отдела физиологии состоит не только в том, что были усовер шенствованы уже существующие фистульные методики, но и в создании условий для целостного изучения физиологических процессов. Стало возможным на здоровом животном, при нор мальных его взаимоотношениях с окружающей средой изучать в соответствии с задачей эксперимента либо работу слюнных, желудочных и поджелудочной желез в отдельности, либо в их взаимосвязи в рамках нормального пищеварительного процесса.

Одним из важных положений, основанных на экспериментах, проведенных в лаборатории Павлова к моменту опубликования «Лекций» и в течение последующих семи лет, до даты присуж дения премии, является зависимость секреторного процесса в пищеварительных железах от свойств возбуждающего их раздра жителя. Было показано, что на пищевые вещества слюнные железы собаки отвечали выработкой густой и вязкой слюны с большим содержанием слизи. Если же животному в полость рта вливали так называемые отвергаемые вещества: соль, кислоту, горчицу — то качество слюны оказывалось другим, она была жидкой, содержащей много воды. Разница в количестве отделя емой слюны была отмечена при кормлении животного мясом или хлебом. То же наблюдалось и в отношении желудочных желез, которые на хлеб выделяли сок, наиболее богатый пепсином, но с низкой кислотностью, на молоко — наиболее бедный фермен том и на мясо — наиболее богатый кислотой.

В своей Нобелевской речи Павлов отмечал: «Многообразие работы желудочных желез не ограничивается, однако, вышепе речисленным; оно проявляется также еще и в своеобразных ко лебаниях количества и качества реактива за весь тот промежу ток времени, в течение которого железы функционируют после принятия той или иной пищи» [28]. На основе полученных дан ных Павлов выдвинул положение о том, что «в основе целесооб разной связи явлений лежит специфичность раздражений». Отвечая на вопрос, каким образом определенный раздражитель достигает железистой ткани, ее клеточных элементов, он гово рил: «Система организма, его бесчисленных частей соединяется в единое целое двояким образом: посредством специфической ткани, которая существует только для поддержания взаимных отношений, а именно нервной ткани, и при помощи тканевых жидкостей, омывающих все тканевые элементы. Эти же самые посредники переносят также и наши раздражители на железис тую ткань».

Следует подчеркнуть, что Павлов, изучая нервную регуляцию пищеварительных желез, признавал наличие гуморального ме ханизма передачи влияний с воспринимающих раздражение элементов на эффектор. Вместе с тем он считал, что конкретные интересы лаборатории были связаны с изучением именно не рвных механизмов.

«Еще задолго до нас, — продолжал он в своей речи, — было доказано, что работа слюнных желез регулируется сложным не рвным аппаратом. Окончания центростремительных чувстви тельных нервов раздражаются в ротовой полости различными раздражителями; по этим нервам раздражение передается в цен тральную нервную систему и отсюда при помощи особых цент робежных, секреторных, непосредственно связанных с желези стыми клетками нервных волокон достигает до секреторных элементов, которые оно побуждает к определенной деятельнос ти. Этот процесс в целом обозначается… как рефлекс, или реф лекторное раздражение». Говоря о своих предшественниках, Павлов особенно отмечал исследования Гейденгайна, который выделил «два сорта специальных нервных волокон, управляю щих деятельностью слюнных желез. Одни обусловливают выде ление воды с неорганическими солями, другие ведут к накопле нию в секрете специального органического вещества. Для первых Гейденгайн удержал старое название секреторных, вторые на звал трофическими» [28].

В отличие от нервной регуляции слюноотделения, которая была доказана еще до начала исследований Павлова по физио логии пищеварения, вопрос о секреторной иннервации желудоч ных желез характеризовался к тому времени наличием обшир ной, но весьма противоречивой литературы. Как отмечал Павлов в «Лекциях» на основе анализа предшествующих исследований, перерезка и раздражение нервов, иннервирующих желудок, по своим результатам «оказались бесплодными, точнее, не могли убедить большинство физиологов».

Далее он писал: «В 1852 г. Биддер и Шмидт заметили на со баках, что в известных случаях достаточно одного поддразнива ния животного видом пищи, чтобы у него началось отделение желудочного сока. В более недавнее время французскому физио логу Рихет представился случай наблюдать пациентку с зара Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 589 щенным пищеводом, которой ради этого был сделан желудочный свищ. Когда пациентка получала в рот что-нибудь сладкое, кис лое и т.д., то Рихет видел в желудке выступление чистого же лудочного сока. Как опыт Биддер и Шмидт, так и наблюдение Рихет, конечно, доказывали то или другое, прямое или косвен ное влияние нервной системы на отделительную деятельность желудка. Этот факт мог и должен был лечь в основание нового исследования всего предмета… Оставалось только сделать опыт постоянным и простым, т.е. воспроизводимым и исключающим всякие побочные объяснения» [29, с. 72].

Такой решающий опыт и был осуществлен в лаборатории Павлова. Собаке с фистулой желудка и эзофаготомией давали пищу, которая после проглатывания выпадала из перерезанно го пищевода. Через 5 минут после начала мнимого кормления в пустом желудке появлялся чистый желудочный сок. Из этого следовало, что пищевой раздражитель действовал на железы желудка через нервную систему. Перерезка блуждающих нервов устраняла секреторный эффект мнимого кормления. Вот как сам Павлов оценивал в «Лекциях» этот опыт: «Отрицательный ре зультат с мнимым кормлением после перерезки нервов… дока зывает несомненно только то, что известный раздражающий момент достигает желудочных желез путем блуждающего нерва. Могут быть другие моменты, которые действуют на железы че рез другие нервы или даже помимо нервов другим каким-нибудь способом, но, во всяком случае, при акте нормальной еды желу дочные железы получают импульсы к деятельности через посред ство нервных волокон, расположенных в блуждающих нервах». Участие блуждающих нервов в передаче рефлекторных влияний на железы желудка было показано и в опытах с электрическим раздражением перерезанного на шее блуждающего нерва. За служивает внимания тот факт, что на основании опытов с раздра жением блуждающего нерва Павлов предположил возможность передачи по нему к желудочным железам не только возбуждаю щих, но и тормозных влияний [29, с. 75].

Секреторным нервом поджелудочной железы оказался также блуждающий нерв, что было доказано его перерезкой и раздра жением в хронических и острых опытах на собаках с панкреа тической фистулой. И здесь Павлов наряду с возбуждающими обнаружил тормозные влияния, передающиеся по блуждающим нервам.

Важным итогом исследований лаборатории Павлова в облас ти физиологии пищеварения было установление нервной фазы желудочной секреции. В Нобелевской речи он отмечал, что «среди возбудителей пищеварительных желез до сих пор не упоми налась одна категория последних, совершенно неожиданно вы ступившая на первый план. В физиологии упоминалось… о пси хическом возбуждении как слюнных, так и желудочных желез. Однако нужно заметить, что психическое возбуждение слюнных желез признавалось далеко не всеми и что вообще выдающаяся роль психического воздействия в механизме обработки пищи в пищеварительном канале отнюдь не нашла правильного призна ния. Наши исследования заставили нас выдвинуть эти воздей ствия на самый первый план. Аппетит, это жадное стремление к пище, оказался постоянным и мощным возбудителем желудоч ных желез. Нет такой собаки, у которой… дразнение пищей не вызвало бы более или менее значительного сокоотделения из пустого и до этого находящегося в покое желудка» [28].

Опыты с «психическим возбуждением» слюнных желез при вели Павлова к открытию нового класса рефлексов — условных. Он говорил об этом в Нобелевской речи: «При внимательном наблюдении выясняется, что… работа слюнных желез постоян но возбуждается какимито внешними явлениями (вид, запах пищи. — Прим. авт .), т.е. она, как и обычный физиологический слюнной рефлекс, вызывается внешними раздражителями, толь ко последний идет с поверхности рта, а первый — с глаза, с носа и т.д. Разница между обоими рефлексами состоит, вопервых, в том, что наш старый физиологический рефлекс является посто янным, безусловным, тогда как новый рефлекс все время колеб лется и, следовательно, является условным. Если поближе приглядеться к явлениям, то можно обнаружить следующую важ ную разницу между обоими рефлексами: при безусловном реф лексе в качестве раздражителя действуют те свойства объекта, с которыми слюне приходится иметь дело при физиологических отношениях, их твердость, сухость, определенные химические свойства, при условном рефлексе — наоборот, раздражителями являются такие свойства объекта, которые сами по себе не стоят ни в какой связи с физиологической ролью слюны, например их цвет и т. п. Эти последние свойства являются здесь как бы сиг налами для первых» [28].